4.1 中国种子植物的物种多样性及其分布格局
4.1.1 中国是北半球植物多样性最丰富的地区
板块构造的证据已经进一步证实了大陆不是固定不动的,而是在不断地移动。古生代末期,地球的地表还是一个超级大陆块,常称泛古大陆。到了中生代早期,泛古大陆裂成两块:居北的劳亚古陆和居南的冈瓦纳古陆。到了侏罗纪或稍早时期,北半球各大陆块仍然连结成一个大陆块。这个时期,整个北半球的植被都很相似,在东亚和北美大约有40%的种是一致的(Axelrodetal,1998)。侏罗纪时期的植被开始呈纬向分带,一些热带蕨类植物特别是马通蕨科(Matoniaceae)、双扇蕨科(Dipteridaceae)和合囊蕨科(Marattiaceae)局限分布于低、中纬度地区,显示湿热生境条件。北方则出现大量松杉类植物和银杏类植物,热带蕨类和苏铁类植物却很少(Vakhrameev,1964,1991)。近年在中国辽宁省西部北票县发现世界上最早的(1.45亿年前)被子植物大化石——辽宁古果(Archaefructusliaoningensis)(Sunetal,1998)。到了早白垩世,在低、中纬度地带出现一些现代的科,如林仙科(Winteraceae)和蜡梅科(Calycanthaceae)等。这些早期被子植物区系向两极散布,大约到晚艾伯塔期和赛诺曼期到达较高纬度地带(Axelrod,1959)。
第三纪初,约在6500万年前,中国、欧洲和北美的现代松杉类植物和被子植物已经广布于欧亚和北美,而且,直到1500万年前中新世中期,这些地区的植物区系十分类似,物种丰富度也都相当。
第四纪时期虽然很短促,但由于在此期间冰期发生,许多地方产生冰川作用,对欧亚和北美的自然界都有不同程度的影响。欧洲大陆多东西走向的山脉,这里冰期前后的植物变化较大;北美山脉呈南北走向,植物迁移受阻较少,所以冰期前后的植物类群差异小于欧洲;中国没有大规模的冰川,地形复杂多样,植物类群可以说没有发生过重大的改变,冰川对植物的作用相对小于欧美。因此,现代全球248000种高等植物中,中国约占1/8。若与欧洲以及北美的美国作一比较,欧洲土地面积约990万km2,约有11500种;美国土地面积约940万km2,约有18000种,而中国约960万km2,却有30000多种植物。这3个地区的面积大致相当,但物种丰富度差异较大,其比率大致为1∶2∶3(Axelrodetal,1998),足见中国是北半球植物多样性最丰富的地区。
4.1.2 中国具有北半球最丰富的种子植物物种多样性的原因
全球种子植物约有220529种(Wilson,1992)。中国种子植物约有28592种,隶属于3183属239科(中国科学院中国植物志编辑委员会,2004),约占全球总种数的13%。中国具有极丰富的物种多样性的原因如下所述。1.面积、时间和稳定的气候
中国的土地面积约960万km2,几乎占全球土地面积的1/15,仅次于俄罗斯和加拿大,是世界第三位土地面积最大的国家。有人认为,面积每增加10倍,物种数就增加1倍。这是因为较大的面积让有些物种可找到更多的栖境,为多样性演化达到较高的程度提供各种不同的舞台。在自然条件基本一致的情况下,面积对植物多样性的增加具有十分重要的意义。其次是时间,即植物演化所需的时间,要有足够的时间让植物同生过程完成、竞争程度缓和、自然灭绝率降低、物种得以众聚,才能出现大容量的生物群。中国贵州风冈发现的黔羽枝(Pinnatiramosusqianensis)很可能是目前世界上最早的陆地维管植物(蔡重阳等,1995)。中国辽宁西部发现的辽宁古果,是迄今世界上最早的被子植物大化石(Sunetal,1998)。在中国一些区域,具有足够的植物演化时间。在植物演化过程中,有了大面积区域和足够的演化时间,还必须具备能创建生物多样性程度较高的另一先决条件,这就是要具有稳定的气候。据古气候分析,中国在地质史上潮湿热带、亚热带的气候分布是相当广阔的。进入第四纪之前,形成了大量喜湿热植物类群。第四纪古气候有多次波动,较大的波动至少有5次,较小的约有9次。在5次较大的气温下降时期,由于欧洲、北美大陆的冰川广泛发育,几乎全部被大陆冰川所覆盖。中国第四纪冰川,由于是山岳冰川,加之地形复杂,大部分地区未被冰川所覆盖,仍保留湿热的气候环境。到了全新世时期,气候更趋湿热,尤其华南地区长期保持湿热的环境条件,对中生代和新生代的植物进化起重要的作用。

2.具有热带至寒温带连续完整的植被类型
中国是北半球乃至全世界唯一具有热带、亚热带至寒温带连续完整的各类植被类型的地区。阿根廷生态学家拉波波特(E.H.Rapoport)的法则认为,当从北美洲往南走或从温带南美洲往北走时,愈近赤道,则各个物种的分布范围愈小(Rapoport,1975)。同样,山区物种的垂直分布愈近赤道也愈缩窄。因此,在等量的空间里,热带比温带可容纳更多的物种。据估计,热带雨林的面积虽然只占陆地面积的6%,却蕴藏了地球上一半以上的生物物种(Wilson,1992)。中国热带季雨林、雨林区域虽已是热带北缘,面积不到全国面积的1/10,却约占全国种子植物总种数的一半以上。华南土地面积约41.4万km2,约有种子植物7500种,其中特有种4494种。而广西南部热带地区,面积只有约0.4万km2,却约有种子植物4472种,其中特有种2054种(薛跃规,1995)。
各类植被类型的连续性也为中国保存大量物种提供了优越条件。中国几乎拥有温带的全部木本属,尤其华中地区是世界上落叶木本植物最丰富的地区。中国已知新生代植物化石约220多属,其中很多属至今仍在中国广泛分布,如大家熟知的桦木属(Betula)、鹅耳枥属(Carpinus)、山楂属(Crataegus)、白蜡树属(Fraxinus)和槭属(Acer)等。
3.地质历史复杂,强烈的深切与抬升导致地理环境复杂多样
在生物多样性的形成和发展过程中,海陆的生成和变迁、气候的急剧变化、高山或高原的大规模隆起,以及区域性生态环境的复杂多样等因素,都直接或间接地影响或控制着植物的形成、分布、迁移、演化,以至灭绝或保存。下古生代的加里东运动使陆地上升,完整的中国陆台分裂;上古生代(泥盆纪-二叠纪)的海西运动,中国东北和西北地区的主要山系及秦岭等形成,中国陆台与西伯利亚陆台相连接,天山与中亚高山高原相通连;至中生代侏罗纪-新生代前的燕山运动期间,形成了唐古拉山、喀喇昆仑山和横断山脉,这时,中国山脉基本形成。至第三纪中、晚期的喜马拉雅运动,喜马拉雅山脉和台湾山脉形成,青藏高原隆起,古地中海消失,使欧亚大陆连成一片。这时期印度板块与欧亚大陆碰撞连结。在中国这个地质构造活动性极强的古老大陆不断演化发展的过程中,强烈的深切与抬升铸造了中国现代的地势和复杂多样的地理环境,创造了生物多样性特丰产地的优越条件。
上述三个方面的情况不仅使中国成为北半球生物多样性最为丰富的国家,而且使中国成为一个重要的物种保存中心以及物种形成和进化中心(Axelrodetal,1998)。

