林正焜

　　整整一个世纪以来，作为生命科学最重要的一种实验动物，果蝇忠实呈现给人们许多探索生物奥秘的机会。果蝇是一个属，属下有1500个物种，其中最受实验室重视、最广为利用的，是黄果蝇（亦称黑腹果蝇），本文叙述的主角也是它，借它来看看到底基因能不能决定性取向，以及到底能不能通过基因操作，改变生物的性取向。

　　果蝇的性向

　　自从孟德尔关于豌豆遗传的研究问世以后，经过将近半个世纪的沉寂，直到20世纪初，才又渐渐有人从事大规模的遗传研究。从那时候开始，果蝇就因为生活史短、繁殖迅速、好饲养、功能够复杂而受到重用。1901年就有实验室培养果蝇当作实验动物，到了1909年，美国遗传学先驱摩尔根的研究室也从果蝇的突变入手，建立起庞大的果蝇科学。到现在科学家如果想了解某一种生理功能，不管是胚胎发生的过程、基因的作用、致癌基因的原理，还是视觉、嗅觉、神经肌肉的控管等等，果蝇几乎一定是最先被考虑到的实验动物。果蝇的性当然也是科学家重视的研究项目，尤其近半个世纪以前，吉尔发现一群突变的雄果蝇追求同性以后，更让科学家的眼睛紧紧盯着果蝇的性生活不放，非要它们抖出身上的秘密不可。

　　吉尔是从印度到耶鲁大学访问的学者，研究女性不孕症问题，实验中需要用到X光照射果蝇，造成突变，看看它们的子孙会出现什么毛病。他发现一个有趣的现象：某一群突变的雄果蝇，会互相追求，而且也会振翅高歌，就像野生果蝇追求雌蝇一样。吉尔给突变的基因命名为fruity，写了通讯，然后回头继续做不孕症研究去了。

　　过了十年，研究生物学的霍尔看到通讯很感兴趣，就接手继续研究这个基因。fruity基因名字的意思是有水果味的，可是美国俚语中的男同性恋者也是这个词，难免令人不舒服，于是霍尔改称fruitless，无果基因，同样书写成fru。他发现突变的无果基因让雄果蝇的性行为不一样：第一，它们不但追求雌果蝇，也追求雄果蠅，但都没办法成功交配；第二，它们追求同性，也不排斥被同性追求，只有突变的果蝇才表现出这样的行为。现在我们知道，无果基因突变是隐性的，只有一对基因都突变才会表现出来，性取向表现得类似双性恋，而且外表也会呈现一些双性的特征。

　　究竟雄果蝇的性取向是怎样观察的？原来雄果蝇的求爱行为是一种天生的本能，是基因决定的复杂仪式。一开始，雌蝇在前，已经“性致勃勃”的雄蝇先锁定雌蝇方位，接着就规规矩矩尾随心仪的女士，雌蝇一停下脚步，雄蝇就立刻跟着停下来，不敢造次；跟了一会儿，雄蝇会试探着用前肢轻敲它的腹部；如果没有吓走它，雄蝇接着就施展绝技，张开一片翅膀，快速震荡，发出自己种族特有的声音，一会儿翅膀酸了，换另外一片接力；雄蝇看雌蝇听得迷醉，越来越大胆，更靠近雌蝇，开始舔它的性器，试着交尾，然后达阵。除非雌蝇最近才交配过，不然这时通常不会拒绝。吉尔用X射线制造的那个突变，则让雄蝇看到果蝇就追求，而且不排斥被其他雄蝇追求，于是本来应该是跳双人舞的舞池，现在变成一长列的雄蝇跳起土风舞来了。

　　后来的研究发现，随着无果基因突变的严重程度不同，雄果蝇的求偶表现也会有差异。轻微突变的果蝇可能无法交配，严重突变则无法演奏情歌，或是根本提不起“性趣”。所以我们知道，正常的无果基因是求偶、交配、繁衍必备的条件。

　　操作基因雌转雄

　　从澳洲远赴维也纳研究果蝇的性和神经回路关系的迪克森，进一步证实无果基因跟性向的因果关系。他采用一种叫作“基因靶向”的技术：先设计一段DNA，中间段是无果基因——但是基因控管部位的几个核苷酸被改造过了，两头是没有变动的上下游几千个核苷酸；然后把这一段DNA注入果蝇的胚胎干细胞。细胞有一种特性，它收到一段DNA的时候，喜欢拿来跟自己原有的DNA比较看看，甚至交换看看，因此科学家就有机会偷天换日了。迪克森设计的DNA中间段的无果基因有好几种版本，它们已经不受果蝇的性染色体控制了，不管是在雄蝇还是雌蝇身上，有的版本总是产出野生雄果蝇才有的无果蛋白，有的版本则跟雌果蝇一样总是不能产出无果蛋白。

　　迪克森借这些基因改造干细胞制造出基因，改造果蝇品系，现在他的手上有一些雄果蝇不能制造无果蛋白，也有一些雌果蝇会制造无果蛋白了。这些果蝇的性向有什么不一样吗？还真的不一样！现在基因改造雌蝇开始追求普通雌蝇了，而基因改造雄蝇则没什么“性趣”。之前的研究已经证实，雄蝇的求爱行为需要无果蛋白；这个研究更进一步显示，雌蝇的中枢神经回路如果表达无果蛋白，它也会像野生雄蝇一样，按部就班追求雌蝇，也会锁定、跟随、振翅、舔舐、试骑，只不过没有交尾。

　　当然，果蝇的求偶是一种本能，跟人类不尽相同，不能单从这个实验就说人类的求偶或性向也是一个关键基因就能决定。人类的性取向固然有很大的部分是一种本能，但是人类要采取一种行动之前，必须先行衡量许多互相冲突的价值、计算得失，判断的过程中大脑皮质扮演了很重要的作用，果蝇可没有像人类一般复杂的大脑。迪克森利用基因靶向置换基因的变性果蝇，意味着实验室可以用设计好的DNA序列定点改变基因，跟以往用物理方法或化学方法制造的随意突变有很大的不同；另外，果蝇求偶是一种复杂的行为，跟血糖升高胰岛素就分泌、痛了就躲避这类生理反射完全不可同日而语，单独一个基因就可以掌管这些复杂的行为，代表的是生物有一种管理层级的基因，可以总管由相关基因联手共构的复杂行为；果蝇是不是表现出一种特定行为，不在于它有没有主导这个行为的神经回路，而在于已经存在的神经回路怎么表达一个基因，这一点也表示神经系统的功能是一种有着多种层次的生理构造。

　　果蝇的求偶行为已经够复杂了，人类的行为还远比任何其他生物都来得复杂，这是因为人的大脑皮质特别发达，除了本能之外，还可以大量学习新把戏。甚至通过皮质控制大脑深部，因而有冥想、内功、用意识改变原本应该自动运作的自律神经系统、压抑本能等等。有个搞笑的基因图谱，X染色体上标记了爱打电话的基因、爱逛街的基因、疑心病的基因等等，Y染色体上则标记了小时候喜欢将蜘蛛或爬行动物当宠物的基因、喜欢打球的基因、手拿遥控器一个频道转过一个频道的基因、说大话的基因等等。图谱是为了博君一粲，故意罗列一些刻板印象中的特质，给世间男女贴上好笑的标签，不过任谁都看得出来，这些行为没有一样是一个基因就能决定的。性意识的复杂在于，没有人说得出来到底性意识有多复杂。某些时代的某些社会，连爱慕异性都是一种禁忌，更别说变性或同性之恋了，现代人不能不反抗那种霸道。

　　果蝇的无果基因实验，让我们观察到基因在复杂的求偶行为中的重要性，也暗示了人类的行为的生物基础，缩短了我们和真相的距离。人类要不要尊重自然？如果愿意尊重自然，也就可以宽容看待自然界的形形色色。